由于光照对万物的特殊作用,造就了动植物的生物特性中都存在着与光照千丝万缕的关联,林蛙也不例外。光照与气温、湿度并列成为林蛙生态环境的三大因子。它们交互作用,构成了林蛙生存环境的小气候。这个小气候的适宜与否,将直接成为是否能够成功养殖林蛙的一个基础条件。
在了解光照、气温、湿度交互作用之前,要透彻了解每一个因子独立的对林蛙的生态意义与作用。如此才能够对这个小气候的构成、变化以及应对有一个好的把握基础。
光照强度对林蛙的生理作用实验研究结果
光照强度不仅决定了环境的亮度,以光子形式辐射的阳光同时还决定了气温的高低。而作为“光”这一物质本身来讲,对林蛙还产生着特殊的生态意义和作用。
邓秋香、刘爽(2006)对光照强度对东北林蛙生长发育的影响进行了研究。研究结果表明,林蛙的体形生长量、体重增重量、活动量在不同的光照强度下,产生了明显的差异。这一现象明确提示了光对林蛙的内分泌和代谢都有着显著的作用。
研究发现,光照条件直接影响林蛙的存活率,不当的光照设置下可造成东北林蛙的最高死亡率是100%!
卫功庆(2007)研究指出,环境光照强度对东北林蛙皮肤色度产生了一定的影响。圈养蛙和野生蛙对比,圈养蛙的背部色斑发生了淡化;蛙油中的某些重要成分向皮肤发生了一定的扩散。这再一次提示了光照强度存在着对林蛙内分泌系统和代谢的作用。
邓秋香、刘爽(2006)的研究表达了光照是林蛙生长发育的重要因子。而不当光照条件除降低成活率、影响生长性,直接对养殖经济效益构成影响外,卫功庆的研究证明光照还可能构成了对林蛙油品质的影响。因此,虽然对具体适宜的光照强度的数值尚可探讨,但合理设置场地光线的重要性已经是不言而喻了。
现场光照对于林蛙生长发育的影响
东北林蛙具有趋光性。这个趋光性在蝌蚪脱离卵胞膜仅数天时间就显示出来了。这表明了林蛙在生长发育全程中对光照具有明显的生理需要。
笔者实验发现,在同等水温条件下,处于全遮阳环境中的10天龄蝌蚪其生长水平仅为阳光下生长发育蝌蚪7天的水平。由此可知林蛙蝌蚪不仅具有显著的对光线的趋向性,在不当的光照环境下还会严重影响蝌蚪的生长。邓秋香、刘爽(2006)的研究从林蛙在不同光照强度下的增重和身长比较发现,经过同样时间的养殖,结果会产生很大的差异。不当光照强度下的林蛙甚至经过一段时间的养殖增重率和生长量都为零。
笔者观测发现,在阴暗环境中生长的东北林蛙其蜕皮频率远高于适宜光线下生长的蛙。从目前已知的生理因素是没有紫外线的充分参与使维生素A转换合成生成皮肤的必要物质,皮肤发育是不健康的。东北林蛙不能接受这种皮肤的不健康,因此频繁地出现了蜕皮的现象。
笔者统计发现,全遮阳环境中蛙的死亡率可高于正常遮阳环境的3-5倍之多!而上述研究发现也印证了光照条件直接影响林蛙的存活率。结论很明确:不当的光照设置下可造成东北林蛙的最高死亡率是100%!
以上这些观测统计的事实都指向了一点:光照本身对林蛙的生长发育全程都具有重大作用。林蛙不仅生长发育,就生存本身来讲也对于光照存在着切实的需求。离开了必要的光照条件,林蛙是难以健康生长发育,更不可能使得养殖达到高成活率的。
东北林蛙的趋光性,受温度的影响很大。蝌蚪是以水温21℃为界躲避直射光线的。成蛙则是以30℃地温为界,在白天就寻找隐蔽休眠,躲避白昼直射阳光的。在临界温度以下,东北林蛙则常表现出对阳光的某种特别的爱好,甚至在白昼成群匍匐在林间的空地上接受阳光的沐浴。
由此可知,东北林蛙躲避光照的现象并不是它们生理上不需要,而是光照强度与温度的交互作用下,如果逼近了林蛙生理承受的临界点,则林蛙的行为将遵从生存原则。因此,如果简单从林蛙白天喜欢躲藏在隐蔽物下,就误以为林蛙怕光照甚至不能被阳光照射,只能生活在阴暗的地方,由此把环境设置得如同原始森林般幽暗,那就大错特错了。
光照对于林蛙的行为和生理的影响
笔者发现,排除雨天的自然影响,不当的全人工养殖场地光线会使东北林蛙在天擦黑和黎明时分,向一个方向聚集,以至在网边堆积起来(尤其在网角处)。从林蛙的动作分析,可谓是“奋勇攀登”。这证明了光照对于林蛙具有行为的导向作用。
光线强度不当能够造成林蛙的应激反应状态。邓秋香、刘爽(2006)的实验指出:处于过高光照强度环境中的蛙表现出一种呼吸频率较高,心跳频率异常低,并且活动较少的生理和行为特点,明显反映出了林蛙精神上处于严重紧张程度并且对环境状态的警惕,这正是应激反应的典型表现。在实验中,过高的光照强度导致林蛙发生死亡且达到100%的程度,笔者认为并不是光照强度本身具有杀伤性,而是应激反应的致命结果使然。
观测现场可见:具有完善近地隐蔽物的现场,蛙的精神饱满非常安详(观察其呼吸频率即可知道)。这与一般现场常见的刚有人接近蛙圈数米之内,就能够听到圈内一片惊跳奔逃之声形成鲜明对照。
由此说明了一个问题:蛙圈环境的明暗程度对林蛙的生理状况具有不可忽视的作用。而生理状况的一个重要表达就是应激反应程度,这是直接能够影响到林蛙生存的因素。
林蛙生理的趋光性与行为的避光矛盾
笔者认为,林蛙的趋光性与生理需求有关,这和过高的光照强度生理上的否定(逃避)并不矛盾。
邓秋香、刘爽(2006)的研究表明,在27.42-48.67Lx光照强度范围中,东北林蛙的生长和精神状态最为良好和稳定。这与光照度样本所指出的“深度黄昏”的光照度值相符。笔者查阅了相关资料,该适宜的光照强度约相当于5支标准烛光。由此可见,阴暗的光照环境有利于林蛙消除应激反应,平和接受环境的约束。由此可推测,东北林蛙喜欢生活在浓密的植被覆盖环境中,这不仅是温度、保湿及其这种环境下食物充沛的原因,更存在着林蛙作为食物链低层的生物地位所特别需要具有的环境安全感。这就解释了林蛙既躲避在阴暗的植物掩护下,又明显存在着趋光性,还经常会跑出来晒太阳的矛盾行为。
但是笔者要提醒读者:不要拘泥于“深度黄昏”这一个形象的比喻,也不要拘泥于5支烛光的数据。如同在“环境湿度与林蛙生物特性和应用”一文中所指出的:关键是要有一个让蛙选择的余地。试想,把蛙圈都布置成了这么个光照度,那么它们需要晒太阳时,该往哪里去?没地方去,它们就会认为环境不适宜而发生迁移。但蛙圈是封闭的,它们无处可去就会产生应激反应危害生理发育成长。所以,不要主观地为蛙建设一个“理想”的环境。说不定会适得其反的。
南北光照强度对林蛙生态特性的影响
所谓光照强度指的是在某点光源照射下,其发出的光线是向四周均匀散发的。那么假设在距离为R的地方放置了一个半径均匀的球面,那么照射到这个半球面上光的量是一样多的。切取这个球面一个截面,显然在这个截面上分布光的量表达为:P/(4∏R2)这就是光照强度的计算公式。也就是光对这个截表面的照射量。
太阳光对地球表面的照射量受距离、大气层厚度和密度、地貌等因素影响,即便是在同一纬度下,不同地区所实际接收到的光照强度也是不一致的。比如四川,它是一个盆地,显然大气厚度就大,对光的削弱程度就大。而对于四周的高地,虽然和四川同处一个纬度上(或相差不大)但显然所接收到的光照强度就会大些。
同理,在不同纬度线上,随着当地位置、大气密度、地貌等影响,光照强度也并非是均匀地随着纬度的增减而增减。
但是,作为一个总体水平与方式,光照强度对任何一个点的辐射,还是遵循“距离(R)”的规则。由此为判断光照差异对于某地的动植物生长发育所起的作用提供了契机。
本节重点讨论不同纬度下,光照强度所产生的生态差异。由此透析南北方养殖在工艺上所存在的差别。
下面是两个典型纬度上的典型城市在一年中月平均温度的变化。
黑龙江佳木斯 纬度46.8°
月份 |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
气温 |
-18.5 |
-14.5 |
-5 |
6 |
13.5 |
19.5 |
22 |
21 |
14 |
5.5 |
-5 |
-15.5 |
广东广州 纬度 23.13°
月份 |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
气温 |
15.2 |
17 |
18.5 |
23.1 |
24.3 |
28.9 |
28.9 |
27.9 |
27.4 |
25.4 |
20.2 |
14.2 |
为叙述方便以及对实际分析没有影响,因此取佳木斯为46°、广州为23°进行分析。
众所周知,太阳北回归线相对赤道的纬度为23.5°。太阳直线照射赤道线(纬度为0)的时候,对应中国历法是春分那天,时间是3月20-21日。接下来的时间里,太阳将继续北移运行。到达北回归线时直线照射广东广州,对应中国历法是夏至那天,时间是6月21-22日。
由于佳木斯市的纬度与广州的纬度差正好等于广州相对于赤道的纬度差,相差23°,因此,在春分当月太阳光对广州的平均照射强度,正好等于夏至当月太阳光对佳木斯的平均照射强度。请看表中加浓色的数据可知,必要的积温达成后,在同等光照强度下,两地的实际温度是相近一致的(月平均气温偏差仅1°)。由此可知光照强度以“距离(R)”为原则进行不同纬度光照强度能量分析是可行的。
再看太阳直射光位置再次向南回归途中到达赤道线的秋分:
秋分9月22-23日,太阳直射光再次回到赤道线。南方由于土地的积温导致气温保持在高位,这时广州当月平均气温是27.4度;而北方由于光照强度与持续时间少,土地积温低散热量大,佳木斯地区已经进入降温,仅为14度。
意味深长的是:3月(春分月)与9月(秋分月)两地气温绝对值之差都是13.4°(偏差仅0.1°)。这提示了光照强度与地温升降之间存在着某种均衡的联系;地区季节性气温规律与太阳照射强度、持续时间,以及太阳运行规则密切相关。这对正确认识对环境温度变化具有特别敏感性(变温)动物的林蛙生物特点,成功进行养殖林蛙至关重要。
1.由于太阳直射光点位置最高纬度为23°,因此佳木斯地区最高光照强度仅相当于广州地区在春分日的光照度。由此可见南北地域差所造成的光照强度差异有多大!也由此可知全人工条件下仅遮阳方面南北存在多大的差距,在这方面疏忽大意或主观套用不同地区的遮阳方法会对林蛙的刺激而造成的应激反应有多大。
前节所述基础研究已经有结论:不良的光照可造成林蛙的死亡,这就是被高温掩盖下南方养殖林蛙失败概率很高的关键问题之一。
2.东北佳木斯地区林蛙产生自然入蛰的下山行为的时间在秋分前后(9月中下旬),该时太阳直射赤道,而广州地区到南回归线总纬度角为46°。由此可见,广州地区的最低光照强度范围是佳木斯地区东北林蛙刚接收到光照强度所给予的入蛰信号的水平,这个时间是冬至时分(12月下旬)。紧随其后的太阳运行,将重新北返,因此光照强度又将逐步增强,对广州地区而言,刚发出的入蛰信号随之就消失了。
这意味着:对于广州及以南地区,不论气温会发生如何异常甚至大雪弥漫,林蛙从脑信号角度而言将不能发生冬眠行为。入水冬眠很可能仅仅是因为气温过低,肺功能无法正常工作而出现的假冬眠现象。一旦气温回升,林蛙将能立即出水而不会产生任何不良后果。
这意味着,在广州以南纬度地区“无冬眠养殖”东北林蛙存在着可行性(注意在具体位置上,山区与平原有别)。
3.光照强度决定了林蛙的出蛰时间。这解释了有些地方水温才3-5度就发生了产卵;而有些地方为了实现提早产卵提前发育,进行人工的水体升温,结果甚至把水温提高到17度还是无济于事。车轶(2004)撰文认为,林蛙的产卵决定于光照。在同样温度下,缺乏光照的蛙会继续保持冬眠状态。
笔者解剖了一些缺乏充分光照过程而水温已经高达12度还不发情的雌蛙发现,根本就没有跌卵(但是,林蛙的产卵最终还是会服从体内发育的必然,在缺乏光照情况下,还是会有部分蛙在拖延1-2个月后发生排卵行为)。
由此我们反思一些地方,为了早春提高水温而把大棚用不透明薄膜封闭,然后将到自然出蛰时间的种蛙放到产卵池中,意图及时产卵在全年中获得更多的生长时间。现在可知,这种做法在远迟于林蛙自然出蛰时间的情况下是可行的,而对刚处于自然出蛰时间的林蛙无疑削弱了光照强度,可以断言想获得预期效果是不可能的。
也由此可知,不以温度来确定林蛙出蛰时间而采用光照周期规律,如此确定的管理规范将对林蛙的出蛰管理起到极其重要的作用,并实现出蛰的高成活率。
违背光照对林蛙生理节律的作用结果是引起林蛙生理紊乱
全人工养殖中在这个方面比较常见的是产后休眠、出蛰春眠期的高死亡率。该问题笔者将列专文分析。对于最常见的人为误区,现在可作一个考察:
某些地方凭着主观想象实施“提早产卵”的生产组织计划,结果是“雷声大雨点小”,至今没有听说成功的;有的宣称实现了提前产卵的“高效率、高经济效益”,结果事实是经过长达4个月的养殖蝌蚪都没有能长腿;有些地方为保暖实现所谓“无冬眠养殖”而把蛙棚蒙得个昏天黑地,毫无疑问这只能是“高温冬眠”术。
最典型的误区就是曾经热闹一时的“无冬眠养殖林蛙技术”。在这曾经的“高技术”、“高效益”的喧闹中,只有黑龙江铁力市东北林蛙研究所表现出了应有的冷静,经数年对当地养殖情况的考察研究确认:“无冬眠养殖违背林蛙生理特性造成肺功能衰竭,不可取”。而事实也证明了,经过超越一般冬眠养殖期数月之久,在“无冬眠养殖”中存活下来的蛙根本没有生长量优势。
这就是违背光照对林蛙生理节律的作用,导致林蛙生理紊乱的必然结果。
因此,至今市场所称“提前产卵增加生长周期”、“无冬眠养殖林蛙高效益”经不起推敲,不过就是纸上富贵,不可信。即便笔者推断广州及以南地区存在着无冬眠养殖的可能性,然而尚未经过实证过程,也还仅仅是一个“假设”。
基于光照强度对气温四季影响等原理可引申利用对小气候的改造
本节笔者仅作一个利用原理进行应用的提示,期望读者发挥各自的判断力进行“举一反三”的思考和应用。
1.气温取决于光照对于大气以及土壤的加热强度以及时间,光辐射强度本身并不能直接导致夏季的高温。那么,解决南方夏季高温问题是否有了思路?
2.昼夜是某些地区随着地球的自转相对于太阳的位置而发生。由于地球南北两极相对太阳倾斜了一个角度,造成北方夏季日照时间长于南方;而在冬季日照时间短于南方。既然如此,那么北方地区是否可以利用林蛙主生长阶段中的长光照时间,促进林蛙的生长、增加饲料虫的养殖效率?
3.四季由太阳相对南北回归线直射位置的变化而产生。那么不同纬度线上的养殖场,其养殖技术存在着差异,不能一概而论进行处理还有什么疑问吗?比如几乎已经成为思维定式的蛙产卵时间是在清明前后。www.linwa.net
