环境温度是决定东北林蛙生存发育决定性的三大因子之一。
王立志(2006)在研究温度对于东北林蛙的热效应课题中,对温度的作用有一段非常精辟的论述:
温度是一种经常起作用、到处起作用的生态因子,没有一种动物能够完全不受外界温度的影响。温度直接影响动物有机体的体温,体温的高低又决定了动物新陈代谢过程的强度和特点以及动物有机体的生长发育速度、繁育、行为、数量和分布等,并间接影响气流、降水,从而影响动物的生存条件。……外界温度的高低直接决定了变温动物的体温。外界温度上升,其体温就随之而升高,体内的生理活动就会加快,因此在一定适宜范围内,范霍夫定律是适用于许多生理过程的速率表达式。所谓范霍夫定律,就是指温度每升高
1。温度对于东北林蛙出蛰的影响
温度对于林蛙解除冬眠是重要因素而不是决定性的因素,其决定因素是光照强度。然而,仅有光照而缺乏温度的环境对于林蛙出蛰恢复活动也是不可行的。从南北两方的实验观察,长江以北地区随着纬度的增加,林蛙出蛰后休(春)眠的时间明显加长。实验表明,在北纬34°以北地区,一般这个过程明显且需要1-2周的时间;在长江以南则不明显甚至就没有这一生理过程。这说明温度在林蛙的出蛰后恢复自然活动中起到了非常重要的作用。但是需要提请注意的是这个作用主要体现在对林蛙机体给予了活动所必要的原始动能(积温),而真正使得林蛙完全恢复正常的还是捕食后的养分以及能量供给。
如果说温度很低造成了机体与神经处于被麻痹状态而无法获得动能,那么如何解释产卵蛙在雪地的迁移?如果说积温是林蛙活动的原始动能,那似乎所有蛙应该都不缺乏这个原始的动能。其实不然,笔者认为造成产卵蛙能够进行迁移和产卵活动的原始动能,是由于光照强度刺激下林蛙体内某种激素作出了响应的结果。这从结束产卵失去生产需要的时候,如果周边气温极低,产卵蛙就会立即回到休眠状态可得到证实。又在没有产卵需要的林蛙远要比产卵蛙晚苏醒和活动得到印证。另外在南方的实验证实,产卵蛙生产后在较高的温度环境下,可以持续处于活动之中达半个月以上,最后死于衰竭。因此产后体弱是林蛙通过休眠进行生理调整才能恢复活动的必须。
2。温度对胚胎发育的影响
温度对胚胎发育的影响首先表现在孵化时间跨度,以及孵化率问题上。
王立志(2006)就温度对胚胎孵化过程影响的研究表明,温度对胚胎发育具有明显的影响。孵化临界温度≥
实际的孵化过程并不是恒定的,而是处于昼夜的变温过程中,变温的幅度随着各地地理位置的不同差异很大,而变温幅度对蛙卵的孵化率有着重要的影响。
于立忠等人(2000年)对本溪地区现场记录数据表明,自然界的变温对孵化率具有的影响,日平均温度在11
笔者提请读者注意:要注意的是北方昼夜温差高于南方,而造成实际孵化率低于恒温孵化率的主要原因是变温的幅度。因此南方孵化期间的孵化率可高北方。但是具体孵化率还是要看当地昼夜的变温范围情况而定,不能一概而论。事实上,孵化率与蛙的发育成熟度、生理老化程度密切关联。全人工养殖需要注意不能根据卵团的含卵量来投放卵团的数量并预计蝌蚪的产出数量。详见“养活与养好”解密集。
林蛙卵胚胎比较抗寒,一般早期发育的最低水温是5
研究表明,以适宜温度区间为中枢的“升4降
实践中,最佳的产卵时间段中的自然孵化水温和平均变动范围,通常在10-15度范围内。在这个温度下,现场可按10度水温下孵化时间11天;15度水温环境下孵化时间为5天进行估算。在这个范围内发育孵化的蝌蚪得到及时适宜的温度配合,生长迅猛也比较健康。
另外需要提醒的是较好的孵化时间在南方比较容易做到。北方由于早春的寒冷,尤其是紧贴池底的地温上升很慢,会导致池水温度较低。尤其是蛙卵孵化的早期池水温度在晚间处于10度以下时,孵化时间将发生较大的延长。最后,在孵化出蝌蚪时,也就是在21期时,稍微的水体荡漾就能够造成蝌蚪脱离胞膜,并在持续低温下被冻僵最终死亡,这恐怕就是林蛙选择静水产卵的生理原因之一。
笔者发现一些孵化困难的卵粒随着时间的延长,其体积出现了明显的膨胀。卵粒经过了20天的孵化,其直径达到了14毫米!经显微检查,卵粒在发育中由于某种因素而终止了。20天时间中,卵粒膨胀至14毫米直径提示了一个问题,就是发育长时间处于迟缓状态的卵粒,由于与环境水体间渗透压的关系,卵胶膜内能够被渗入极高的水分。这种渗入对卵粒发育可能存在的负面影响会导致不能孵化。这一推断可能就解释了孵化过程持续一周以上孵化率就会出现自然下降的原因。这是在具体养殖过程工艺制定中需要加以关注的问题。
3.温度对胚胎性别发育的影响
基础研究发现,温度对蝌蚪性别分化的原因并不是直接的,而是间接的。由于在蝌蚪性分化期,性别激素的合成中雄性激素不仅需要的成分简单容易合成,并且其合成时间也早于雌性激素,由此能够较早地对蝌蚪性腺的分化产生作用,而较高的水温无疑加速了雄性激素的作用速度。
当水温比较低的情况下,延迟了雄性激素对蝌蚪性腺的作用时间,这就为雌性激素的合成和作用于蝌蚪性腺创造了条件。但这里要说明的是,如果雌激素合成不足而难以抵御雄性激素的压制,则低温控制还是无效的。
李新红、赵文阁等人(2001年)所进行的温度对林蛙性腺发育影响研究发现,10--15度水温环境下,雌蛙率比较高。该文献指出了一个需要引起读者注意的问题:孵化和养殖水体温度越高雌性比值越低;以温度控制产生的较高的雌性率可能将以牺牲变态率为代价。
该研究进一步指出:变温环境对雌化率具有明显影响。
自然界水体受气候影响是处于变温状态的。在变温条件下所做的实验结果表明:变温后果基本遵循温度越高雄性化趋势越明显的定性。但从比较数据来看只有在10
具有深刻意味的是实验变温过程仅仅发生在30期这一次(总历程5-8小时),并保持该温度至实验结束,而结果与该恒温条件下的结果就有很大不同。这说明了30期这数小时中的变化对决定后期雌性率具有特殊的意义。
笔者实验表明,采用孵化平均温度
4.温度对蝌蚪生长发育的影响
王立志(2006)就温度对蝌蚪生长过程影响的研究表明,温度对蝌蚪生长过程中的体长、尾长、体宽都具有显著影响。10
这里要注意的是实验是数据都是在标准状态下得到,具有比较纯粹的实验因子影响结果的表达意义。笔者研究发现,在适宜的范围之内,平均水温比较高的条件下,蝌蚪身体体长和体宽增长较有优势,但在全长上不具有优势。在前期水温比较低而在后期水温比较高的情况下,蝌蚪在三个参数上均有优势。这个结果与上述实验数据有异,这可能和喂养的营养方式也有关系,并不是简单的温度影响。
5.温度对蝌蚪变态率的影响
王立志(2006)就温度对蝌蚪变态影响的研究表明,不同温度下生长的蝌蚪变态率显著不同。从数据对比可以看出一个重要的相同点,就是蝌蚪在15
在具体的养殖现场,蝌蚪实际上是处于变温过程中生长而并非是在恒温条件下,笔者认为,上述数据实际提示现场的是要注意控制蝌蚪各阶段最佳温度的范围,由此确定蝌蚪由孵化到变态所处的时间段,以取得当地气候条件变化的最佳配合。
6.温度对幼蛙生长发育的影响
王立志(2006)研究温度对幼蛙生长的影响文献中,指出了幼蛙期最适宜温度为22.11±
上述的结论显然是指的环境温度。但这个实验结果与笔者现场记录到的情况有所出入。笔者发现,林蛙生长最适宜的环境温度是25
过高的温度能够使幼蛙致死。但是致死的原因是温度造成损害的还是失水造成的代谢系统混乱?这对于现场养殖来讲是需要弄清楚的问题。
王寿兵等人(2004)对东北林蛙幼体进行的生存环境温度研究表明,如果2
上述研究最值得引起关注的是在
由上分析可归纳出几个重要的提示:
首先林蛙的安全生存的最高环境温度不能高于其自身的体温;
其二,高温环境下存在水分因子是重要的,但不是绝对的。水分可以是散发林蛙体温的介质,也可以是高温反向渗透的介质;
其三,在高温下,林蛙体表温度是否能够得到及时的散发,同时林蛙体内水分是否能够得到充分的补偿,是决定林蛙在高温环境下是否能够生存的关键因子。
其四,在环境高温无法抑制和排除的情况下,有水存在比无水存在更具有危险性。
笔者认为,其中的第三条最为重要。这就是除场地的正确建设规避高温暴热的影响外,场地的通风条件将是决定林蛙是否能够安全在高温的南方生存的重要因子。
笔者在南方进行的研究表明,正确的场地建设使得在外界气温达到
进一步研究表明,空间气温达到
笔者在在高湿度和通风不良的情况下进行的研究发现,当日间最高空间气温仅
由此可以确定,林蛙对于高温的耐受性与环境的营造密切相关。南方高温成为养殖林蛙的技术难点,是没有很好认识林蛙所需要的条件和掌握正确的场地建设技术。
7.温度对于青年蛙和成蛙生长发育的影响
高温热浪使得东北林蛙严重脱水可能成为一种隐性伤害,即东北林蛙并不在热浪中死亡,却因为经常的严重脱水而发展成一种衰竭。
笔者发现,在江南最酷热的8月,东北林蛙生长发育受到了严重的阻碍,其月平均体重增长率,仅降低到25%的水平,也是死亡最严重的月份。尽管能够找到很多疾病原因,但是笔者认为,林蛙体质下降是最主要的因素。况且还存在着不能找到死亡原因的部分。
笔者分析,林蛙是一种变温动物。刘学龙(2003)撰文介绍林蛙适应温度为23±
虽然利用休眠的方法应对高温的环境是东北林蛙有效的避暑方式,但是它们在高温季一旦进入昼伏夜行的状态,就难以苏醒恢复到常态,哪怕气温再次下降到25-28度范围。
由于摄食量的急剧下降,直接影响生长过程。笔者统计的结果是:在这种休眠状态下,蛙群完全改变了每月平均体重翻倍的生长速度,总平均重量增长显著减缓。具有重要参照意义的是在东北的研究证实,在同样的时期而温度适宜的情况下,东北林蛙幼体能够在两个月中增重30倍!!这直接说明了温度对东北林蛙幼体生长发育所具有的重大影响。
据了解,如果以北纬34°为界,则高纬度区域夏季达到这种气候是很少的。因此高温休眠问题对高纬度地区并不存在。但是对低纬度地区来讲却是家常便饭了。是一个需要加以严重关注的问题。因为南方夏季蛙群的集体休眠解决不好,则将使得原来南方生长周期长于北方的优势尽失。
8.气温由高转低过程对东北林蛙的影响
降温对东北林蛙的影响是另一种形式的,它们是以降低代谢和休眠的形式来进行适应。但也并非是无限制的几乎所有状态的转变都需要有一个过程一样,入秋后的东北林蛙以
这种转化如果旷天日久,东北林蛙的体能在冬眠之前就将被严重削弱,造成冬眠期的衰竭。这个问题在南方养殖中尤为明显,因为南方气温维持在10
“保温延长养殖”技术是一个解决这个问题的途径。所谓保温养殖指的是当气温下降到℃左右,将蛙场用塑料薄膜进行覆盖,利用暖棚的聚热作用升高棚内养殖区的温度,从而使得东北林蛙继续捕食和生长。这一方法有效延长了东北林蛙在一年中的生长周期,并有效避免了“亚冬眠”现象的危害。
9.气温进入严冬和进入早春对东北林蛙的影响
东北林蛙进入与解除冬眠的直接动因,是东北林蛙呼吸功能转换特点决定的。研究表明,东北林蛙皮肤与肺功能转换约从
由于在陆地一般情况下难以保持皮肤的湿度以维持呼吸,并且北方的严寒能够达到冰冻
对于不存在皮肤干燥影响呼吸功能的水体冬眠来讲,当东北林蛙进入冬眠,全身的代谢活动几乎完全停止了活动,包括对皮肤表面分泌粘液的活动。这提示特别需要加强冬眠水体的清洁管理,防止病菌在东北林蛙体表粘液分泌减少的情况下侵入体内感染发病,造成大批越冬死亡的后果。也要注意水体含氧量的保持,防止缺氧死亡。因为在低温情况下蛙的代谢水平和神经系统都是处于休眠的。缺氧在这种麻痹状态下发生,蛙不能进行有效的规避行动。
10.冬眠水温对林蛙性器官发育及继续生长的影响
“两栖类动物的冬眠对性腺的发育和生长具有重要作用”这个观点影响很大,也因此出现了“南方养殖东北林蛙没有油”、“南方养殖东北林蛙蛙油品质不能与东北原生地林蛙相比”的说法,成为否定东北林蛙在南方养殖的可行性的主要依据之一。
笔者认为这是一个认识上的误区。这个误区是源于对正确的基础理论研究结论进行了形而上学的主观推想和臆猜,并把冬眠的影响引伸为冬眠温度的影响。显然是荒谬的。
东北林蛙的冬眠分浅度和深度冬眠两种状态。一般在高于零度低于4度的范围内,林蛙处于深度冬眠的状态。而这个冬季温度范围是长城以内绝大多数地区都能达到的,所差别的仅仅是时间跨度的不同。四季如春的少数地区则当另计,详见“光照强度对林蛙的影响”。
在0-4℃温度状态下,林蛙体内整个代谢基本停止,仅仅维持最低的生命活动需要(比如皮肤的呼吸和很缓慢的心脏跳动),以及下丘脑—垂体—性腺轴的活动。迄今为止没有发现林蛙还具有其它的生长发育性质的活动存在。从能量转化定律判断,生长发育是需要较大能量通过代谢转换的,在冬眠情况下怎么来继续这个生长发育呢?
东北林蛙的性腺是卵巢,输卵管仅为性器官,子宫更多的作用是储存待产的蛙卵。而作为性腺的卵巢早在秋初就已经发育成熟。这从秋蛙卵巢发达,卵粒充盈且卵粒的动植物两极分明就可以判断。就最重要性器官(也就是商品蛙油)输卵管来讲,也早在入冬前的霜降时分就已经完成发育,商品品质上这个时候达到最高水平。这个阶段的林蛙还不能进入生产过程,原因并不是这些性器官还没有发育成熟或者需要继续生长,而是还缺乏必要的生理过程,完成产卵的准备。当随着深秋气温的进一步下降,输卵管开始了充血过程,蛙油品质就下降了。到了开春,输卵管不仅因为跌卵的原因而容易含杂(卵被认为是杂质),更因为充血充分而含水量增大(为产卵作生理准备),品质更为下降。因此对林蛙油的采摘都是从秋季开始而不是从春季开始。
所以认为不经过冬眠严寒林蛙性腺发育不良、蛙油品质会差的说法既是概念混乱,也是张冠李戴;认为没有东北严寒条件,林蛙就没有油(输卵管)的说法更是缺乏最基本的常识。
那么缺乏足够时间跨度的深度冬眠,是否会影响到林蛙生理生育与生长?进一步没有深度冬眠的条件下,是否会影响林蛙生理生育与生长?
冬眠确实是蛙类生育的必要准备过程,并且已经证实林蛙冬眠期管理不当,进行错误的无冬眠养殖会造成林蛙开春不生育,隔年生长呆滞的问题(详见“关于无冬眠养殖”)。
对欧洲林蛙的基础研究表明,随着冬季的来临,林蛙体内会出现特定的甲状腺素活动,这个活动会一直持续到林蛙恢复活动(出蛰)或进行产卵为止。生育和生长正是与甲状腺素生物功能直接关联。很显然,如果这个特定的内分泌活动被干扰,则引起生育停止和生长呆滞是必然发生的。
根据上述基础研究观点,笔者认为只要不影响林蛙的生物节律,就不会造成林蛙内分泌的紊乱,这种情况下就不会发生停止生育和生长呆滞的生理发育问题。林蛙冬眠条件被干预下是否能够保持其生育生长正常进行,这里面存在着一个“度”的把握。
笔者根据光照强度对林蛙活动的影响分析认为,林蛙生物钟是内分泌活动和光线感知的综合性结果。并不单纯是内分泌活动或者是光线强度的刺激结果。在此基础上笔者大胆假设:温度仅仅是一个环境因子而不是影响内分泌的关键因子。
根据这个假设,笔者在长江以南的实验发现,在正确的技术措施下,冬眠时间短完全不影响林蛙的生育和第二年的生长。而不当的“无冬眠养殖”却明显中断了林蛙的生育活动并造成生长呆滞的后果。
根据上述理论假设和实验印证的结果可知,不能达到深度冬眠温度的情况下,只要技术措施得当也不会造成生育和生长的不良后遗症。
综上所述,对于两栖类动物的冬眠影响到性腺发育和生理发育这个问题,要做具体的分析和研究,是不能简单地一概而论的。
11.几个重要温度节点与林蛙生理反应
笔者研究认为(也便于现场记忆),温度在0℃、5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃、35℃、40℃,东北林蛙生理表现出明显的阶梯特征,其行为出现明显的变化。
东北林蛙生理生态随温度梯度变化而变化的基本特点:
温度 |
生理生态变化 |
0 |
冬眠林蛙冻死临界点 |
5 |
冬眠林蛙开始出现苏醒的骚动爬行,聚堆开始解体,出现产卵现象;进入冬眠的林蛙开始聚堆以便进入深度冬眠;蛙卵孵化发育基本点。 |
10 |
解除或进入冬眠的临界点温度;卵、蝌蚪正常发育起点;种蛙产卵高峰点。 |
15 |
蛙捕食或者停止捕食的临界点;蝌蚪初期生长活动最佳点;蛙卵孵化最佳点。 |
20 |
进食量出现明显的变化;蝌蚪喜欢或者逃避强阳光的分界点;变态最佳点 |
25 |
蛙活动旺盛程度分界点;卵正常发育临界点;雄性诱变临界点。 |
30 |
蛙进入日间休眠的分界点;卵的致死点; |
35 |
进入蛙对环境温度极限承受点;蛙自身体温致死点为33℃。 |
40 |
对棚内气温的极限许可点,正确管理蛙尚能安全渡过高温的临界点。 |
>40 |
不允许蛙棚环境气温超过该值。 |
从表中可知,外界的瞬时温度变化(如进行降温的喷淋措施、暴雨等)不可超过5度的范围,否则将引起严重的应激反应。
其它有关研究报道了在几个温度极点上,林蛙的生理变化情况。当环境温度在-5℃ 时,蛙体温逐渐趋向以下达到0℃,10 分钟后出现冷休克,一般仅能维持生命30 分钟。此时再移人常温18 ℃ 环境中20~30分钟全部复苏。当环境温度为0 ℃ 时,蛙能够存活,但处于麻痹状态。接近38 ℃ 时,开始出现热休克而死亡,此时体温为33.6 ℃ 。由此可见,东北林蛙致死体温下限为0 ℃ 左右,上限为33 ℃ 左右。死亡快慢受暴露时间的长短和体温与环境的温度条件影响。
这里需要着重注意的是0-33℃是蛙的体温承受范围而不是环境温度。在这一点上,曾在很多年中被混淆,以致认为林蛙不能够在南方进行养殖。事实上,只要在环境营造上使得实际温度符合林蛙自身体温的调节范围,不论是哪里(甚至是海南)都可以养殖林蛙。因此过去曾认为林蛙在南方养殖主要困难是要克服高温,这其实并不存在。当娴熟相关的建设技术后,要达到林蛙体温不超过33℃这个要求并不复杂。之所以视高温为技术难点,实际上是因为养殖者不懂得林蛙能够承受的温度范围、不懂得环境建设的基本技巧而已。www.linwa.net.