1。林蛙对陆地环境的选择
王晓红、李彤(2000年)对野生林蛙的生存环境作了全面的调查,该文献指出,东北林蛙主要生活在低山和丘岭地带,气候温润潮湿,最高温度 22℃以上,最低温度-15~ 。年降水量在700毫米。植被以次生落叶阔叶林为主。
该文献对林蛙在自然环境中的分布调查显示,东北林蛙主要分布在海拔400-700米的高度,最高可达1100米以上。以阔叶杂木林、林间小溪、灌木丛分布较集中。这与诸多对林蛙的生态调查文献相吻合。
诸多生态调查文献均指出,东北林蛙主要选择具有三层植被的生态环境生活。笔者考察林蛙陆地活动环境观察认为,这种环境都具有斑驳的阳光,凉爽的空气,较高的湿度,地面或有较厚实的阔叶落叶层。周围稳定安静,饵料充足等特点。
马常夫、于春林(1960)的调查显示,东北林蛙在阔叶林中的分布非常集中,柞树林(小叶)急剧降低,而在油松林、山坡、荒地、农田中则完全没有。
另有观点认为,林蛙对山林地坡度没有明显的选择,但不大喜欢有沟谷的水边或山顶。
笔者认为,林蛙之所以选择这样的环境作为陆地活动的区域,是由于这种环境与东北林蛙的生理特点相吻合。
首先,林蛙是变温动物。
刘学龙(2003)撰文介绍了环境温度与东北林蛙体温变化的关系与特点。文献认为:环境温度(Ta )与林蛙体温(Tb)的关条式为:Tb=3.679±0.7829Ta 。东北林蛙体温变化具有三个特征:一是体温回归线与等温线的交点高,其值为23 ℃ ;二是当环境温度低于充点值时,体温高于环境温度;反之,则体温低于环境温度。三是体温变化与环境温度变化呈正直线回归,其变化速率为0.7829 。一般而言,东北林蛙正常体温和调节范围在23±5℃内。
东北林蛙5-6月上山,9-10月下山,主要生活时间段正是夏季。之所以它们生活在一定的海拔高度和郁蔽度比较大的阔叶或阔叶混交林的原因,一般认为是那种环境的温度比较适宜东北林蛙对温度的生理要求,即夏季平均温度较低能够保持在25度左右,正好落在林蛙体温调节的范围中枢附近。由此能够确保林蛙自身在整个夏季处于旺盛的活动期,其生理不被环境的干扰而影响其活动,从而能够不断捕食获得充分的营养来进行发育生长。
因此,林蛙选择以上生态环境是其与生理需要的结合产物,这才是林蛙选择“三层植被”的本质。
但仅仅以林蛙对温度的选择解释它对上述生态环境的选择是说不通的。从上述调查报告即可知,并不是所有能够保持这个温度的地方就都有林蛙群体的活动。
笔者认为,林蛙在某一区域定居的决定性因子不仅是温度,还有湿度。
姜大成(2007)指出,东北林蛙在柞树林中密度急剧降低的原因是柞树生长在向阳干燥的环境中所致。
由此可见,湿度甚至比温度更重要地影响着林蛙对环境的取舍。
2.林蛙对生存环境潮湿程湿度的选择
冯秀春、王洪涛(2004)的调查指出,林蛙生活的环境包括草甸子。该调查指出,林蛙生活环境(包括分布着丰富水源溪流的草甸子)的湿度非常之大,达到了75%以上。
如此高的湿度所发出的水汽蒸发量,能够吸收大量的空气温度并被旷野风流带走,不仅满足了林蛙所需要的湿度条件,同时直接解决了夏季的高温问题。
由于草甸子区域缺乏上层乔木的遮蔽,光照强度相对三层植被条件下要大得多,提示了光照度(森林郁闭度)并不是林蛙选择生存环境决定性的因子,至少在东北地区是这样(笔者评估认为,东北地区全年最大光照强度仅为南方春分时节的水平);又由于光照强度大则平均气温高,也提示了林蛙能够适应高于三层植被条件下的气温环境。
因此可推定三点:
a. 在自然环境条件中的温度、湿度、光照这三个最重要因子中,湿度是林蛙首要选择的环境条件。
b. 东北林蛙的登山行为并不是为了寻找特定的海拔气压,不是寻找森林的郁闭度(光照),也不简单地因为寻找适宜的气温,而是远行寻找适宜的生存环境。
c. 林蛙远行所寻找的适宜生存环境的“内核”是:温度、湿度与林蛙生理需要特点三者之间达到自然有机结合的交汇点,而其中湿度是首要的。
具有意义的是:这就意味着从应用理论的角度否定了“三层植被”对林蛙生存环境的充要性。不采用“三层植被”而成功进行了人工养殖的事实证明了这一点;根据应璐、徐艳春等人(2008年)关于“东北林蛙很可能发源于三江平原”的研究观点,登山行为本身来讲也并非是林蛙生物特性所必然。由此,也证明了三层植被并不是林蛙固有的生态需要。
以湿度为主线分析林蛙对的环境选择和由此表现出来的生态特征,解释了同样温度条件下风量和力度都较高(干燥度较大、湿度不稳定)的高山环境下,东北林蛙选择潮湿的林间小溪、灌丛和沼泽的原因。也能够顺利解释为什么柞树林、河边荒地极少有林蛙活动:笔者对东北小兴安岭某地的抽样性考察发现,所谓河边荒地的草是非常茂密的。可能由于茂密而争夺阳光的原因,这些草都呈直立疯长状态。而在林蛙所选择的活动区域内林间的地表上植被草类,却以阔叶型居多。非常清楚,河边那些直立型疯长的草并不能保护地表水分的蒸发,并且无法遮蔽直射阳光直达其根部,这就加剧了地面湿度的下降而不利于林蛙的生存。
与之相反的是:林蛙在超出生理调节范围的30℃环境气候(地面温度)下,并不表现出不适的现象。只要不缺乏(适度的)水分的存在,它们活动自如精神饱满,生长量显著提高。
由此,再次提示了林蛙对湿度的要求高于温度。
2-1:林蛙首选环境潮湿度的内在生理因素
王寿兵等人(2004)的研究指出,东北林蛙的生存时间与环境潮湿条件密切相关。研究表明,在绝佳生存温度下,如果将东北林蛙处于干燥环境中,其生存的时间仅为64.2±34.3小时。也就是1-4天的存活时间。笔者认为,这就是林蛙不会因为温度的适宜性而确定生存环境的内在原因,也是林蛙在选择适宜生存地域的过程中,对湿度的需求高于温度的生理必须性所在。
林蛙在干燥的环境中存活能力大幅降低是与其皮肤特殊的构造有关。林蛙虽然进化程度高于一般水栖性蛙类,可以脱离水源营陆地生活。但其皮肤还是缺乏陆地物种皮肤表面角质化的必要程度以抗拒阳光的辐射。不仅如此,林蛙皮肤能够吸收周边环境甚至是空气中的水分,由此补充在缺乏水源条件下身体的需要,形成了林蛙能够远离水源营陆地生活的特点。但其皮肤进化不全,缺乏对体内水分的锁闭能力。这种缺陷造成了林蛙体内的水分极其容易被环境温度所蒸发,被区域风量所带走。就是这一内在生理特点决定了东北林蛙如果脱离水分,即便在25℃这样“适宜”的温度范围内,“其生存的时间仅为64.2±34.3小时”的原因。
明确了林蛙对环境湿度的内在生理需求,就能够理解林蛙必须生存在保湿能力较好或者能够及时得到水分补充的区域环境中的原因,并确定环境的湿度是林蛙确定生存环境的首选条件。
有观点从全人工现场经验角度认为,东北林蛙登陆营陆地生活后就不能再下水,否则会造成死亡。甚至依据自然界林蛙特有的登山行为推断东北林蛙登陆后就不再需要水源的存在等等。笔者认为,这些观点有必要进行剖析商榷。
除却上面所提到的调查研究所见,笔者在考察东北原生地时在溪中和小河边也均发现了林蛙;在山上的溪流中也发现了林蛙。
依据上述林蛙的生理特性事实,笔者认为正常情况下的蛙群是既不能脱离水份的滋润而又不依赖水源而活动的。林蛙在自然露水能够满足自身活动需求情况下,不会表现出对水源的依赖。但一旦水分蒸发量高于林蛙所能够得到的水分吸收量,林蛙为了保持体内电解质平衡,必须寻找并得到水分的补充,不论来源是水汽还是河流。这不仅能够圆满解释各项调查报告、笔者考察所看到的情况,在全人工养殖现场管理中也得到了印证:正常对场地环境进行补水作业的情下,东北林蛙并不表现出对水源的依恋,体现出作为陆地蛙的特点。当出现断水供应或者现场湿度较低的情况,东北林蛙就会出现焦躁不安的状态。这种情况一旦延续,蛙群就会向有水源的一侧场地集中。可见其对水分水源的需求,与现场实际湿度管理的恰当性是紧密关联的。
那么如何解释全人工养殖中屡见不鲜的林蛙下水就死亡的现象呢?
在健康的蛙群中,蛙群可以自如地在水池中活动而无恙。这在应用理论上是必然的,且在现场应用实践上也能够得到证实。
发生疫情与蛙群体性向水源集中具有一定的关联性。不少疾病(尤其是溶血性疾病)其早期症状就是蛙向水源集中。分析其原因笔者认为是溶血性病菌破坏了携氧红细胞导致蛙体缺氧。林蛙依据本能意图通过湿润皮肤提高吸收空气中氧分子能力对身体增加供氧,由此导致向水源集中并下水,最终在水边、水中发生大量的死亡。
因此,林蛙下水后发生死亡与病菌的感染密切相关,而不是其生理特点所不能允许。
2-2:在不利的潮湿度环境下林蛙的应对策略
自然情况下的东北林蛙主要依靠雨水和露水得到体内水分的补充,从而维持体内电解质的平衡保持陆地活动能力。显然,具有暖湿气流交汇而产生大量露水的三层植被环境能够提供充分的水分,充分满足林蛙这方面的需求,这是被掩盖在“三层植被”和平均25摄氏度气温表象下的更重要的原因。依据“生理特性决定生态行为”的生物学基本法则去揭示湿度因子对林蛙生态行为作用,就解释了在保湿能力差的环境中,只要附近存在着山涧溪流(包括河流)所蒸发的水汽,林蛙还是能够生存下来;同时也就解释了林蛙尽管登山活动,但不会离开冬眠场地2公里的半径的原因。可以大胆地作这样的假设:由低处向上散发的水汽被风流带向位置相对高的山丘,林蛙就是依据这个来进行自我安全性的定位的。一般情况下它们不会翻越山顶也就可理解了。同样,林蛙的下山并不是一般意义上的为冬眠而下山。随着秋季来临,温度的下降对水分的溶解度大幅降低,冬眠场地湿气散布直径急剧收缩,导致林蛙所需要的环境湿度不足,于是林蛙发生了追寻暖湿气流的迁移。而越接近平地暖湿气流活动越频繁,同时林蛙本来就是跟踪冬眠场不断收缩的湿气半径而来,这就是林蛙自然回到了冬眠场地的内在的生态动因。这就解释了如果秋季雨水较多并伴随降温剧烈(或反复升温)这种极端情况下,半人工养殖户反馈回捕率较差的原因:由于湿度充分,林蛙滞留在山地没有及时下山。随着气温急剧降低,林蛙来不及下山就只能在山上寻找合适处所就地冬眠了。另外也解释了半人工养殖区域内水源较多情况下,一些养殖户所反映自己放养的林蛙不回来“都跑别人那里去了”的现象:当地水源较多的情况下,水源散发的湿气半径交叉,林蛙只是追寻最佳方向而去。它们回到冬眠场的动因并不是它们能够“老马识途”。
林蛙面临环境短时的严重缺水采取两种方法来进行自我保护:其一是利用膀胱进行蓄水尔后重复循环利用;其二是躲藏在土石缝隙和阔叶之下。毫无疑问,阔叶下、土石缝隙都能够有效阻挡向上蒸发的水分或难以向四周散发,由此营造了一个保湿程度很好的小环境(否则蛙不会选择)。尽管有时因为通风不良的原因,这种环境甚至比外界温度还高1-2度,林蛙还是会选择它们(这再印证了东北林蛙对湿度的需求是高于温度的适宜性的)。
林蛙就是依靠对大环境的选择和自身保湿方式的互补,达到了在不能离开水分情况下营陆地生活的目的,从而形成了林蛙这个独立物种的生物特点。
3。正确的环境湿度设置其本质在于充分满足林蛙的需要
综合上述环境湿度与林蛙生物特性互相间关系的分析可知:全人工养殖林蛙的现场正确的环境建设必须围绕着湿度这个主线展开,兼顾温度、光照条件的配合。
环境湿度设置其本质在于能够充分满足林蛙的需要。
这就意味着不能是人为地设定一个“最佳湿度”去让林蛙适应。
场地湿度的设置只要落在林蛙可接受的范围内,林蛙当然可以去适应“最佳湿度”。但是会存在这么一个“最佳湿度”吗?恐怕只是人的想法。
由于一个环境的湿度,受到水分的输入量、蒸发量(温度、土地吸收率、遮蔽物等)、风流量以及东北林蛙自身生理需要和变温极限并且存在交互的作用的影响,尤其在全人工现场,为了控制粪便污染和分解的平衡,在管理上需要根据情况对湿度作出大幅调节;在高温状态下,也需要对湿度做出相应的升降。因此,在现场并不存在也难以满足一个恒定适宜的“最佳”湿度概念。
笔者观察全人工现场发现,有部分已经营陆地生活的蛙只要有水源,哪怕是潮湿的地块就表现出“当仁不让”的姿态。而有部分蛙则对水源或高湿度地块表现出明显的不感兴趣。如此极端的背反需求,又如何得到一个统一规范的“最佳”的湿度呢!
造成对水源依赖性差异的内在因素是个体体质差异使然,其本质是皮肤功能发育的完全性决定的。这在登陆阶段的变态蛙就可以很清楚地反映出来:部分蛙就是在太阳下被暴晒也不肯下水,而部分变态蛙就是泡在水洼里挨暴晒,最终被水烫死也不肯离开半步。由此可见,蛙与蛙之间不可避免地存在着生理发育差异,造成对水分的需求差异。这对于在相同的蛙圈中蛙与蛙之间表现出截然不同的对水分的需求行为,就很容易理解了。
事实上,自然界也不会给东北林蛙提供一个恒定适宜的湿度环境,之所以东北林蛙能够在自然界生生不息,是自然界提供了一个基本适宜的环境后,东北林蛙能够依据环境气候和群体内各个体自身多变的生理需要而作出对水分利用的自我调节(包括迁移)。
因此,全人工养殖场地中正确的环境湿度该如何设置并定性定量,其实就是提供一个基本符合林蛙生理需要,同时又能兼顾到管理需要的条件,然后就“问”蛙。
可以肯定的是:当环境各因子所组成的平衡系统能够被蛙接受,则蛙在场地上是经常均匀分布且24小时活动(重点时间还是夜间),皮色油亮精神饱满。
笔者“问”蛙后的结果是:蛙能够自如地在50%~100%的湿度环境中自如生活(甚至可以比50%更低达到30%)。由此可确认所谓“最佳”的概念这是现场温度、湿度和林蛙生理状态之间的一种动态的平衡,因此是变量。
所以不存在通常所认为的“最佳湿度”的概念。
综上所述,正确的全人工养殖现场的湿度建设,是把重点放在让蛙有一个选择的机会(或余地)上才是正确的。
4.场地建设中关于湿度的控制措施与利弊
不少人对场地中应采取何种保湿方法表示了关注。笔者将各种常用保湿措施的利弊进行一个剖析,共同探讨:
4-1:喷淋 喷淋是最常采用的方法。有大面积回转喷淋、条线布置喷淋(分向下喷淋和向上喷淋)。
大面积回转式喷淋最大的优点在于建设投资少而控制面积大。其缺点是当场地被厚实的遮阳网遮蔽并且有植物存在的情况下,对蛙圈内部的湿度会存在严重的不均。经常看到的是外面下大雨,里面下小雨甚至是“毛毛雨”。因此,采用大面积回转喷淋的效果,更重要的是在于降低大环境温度,这一利用特点在高温地区比较明显。
采用微喷头成条线布置的喷淋方式其投入比较大,对水质要求较高。但是对棚内环境湿度控制比较均匀,和风细雨式的增湿不容易对蛙群形成惊扰。微喷头的安装有两种形式,一种是向下喷淋;另一种是向上喷淋。向下的喷淋方式目前采用趋势呈下滑状态。这是因为悬置的管道中的水体在喷淋结束时由于失去了水压呈流淌状态,从喷淋头中滴漏而出,造成局部土地水分过饱和。对于难以避免的部分残存于管道中的水体,由于高温环境的加热甚至可达到五、六十度的水平,在重新启动喷淋的时候,对地面植物和蛙造成不必要的伤害或惊扰。因此,目前较多采用了向上喷淋的方法。向上喷淋的范围仅比向下喷淋略少,但是无滴漏和因为水管可埋入土中的原因没有高温水积存,因此得到了推荐。
4-2:地漏(含滴灌)地漏管的特点是铺设在需要加湿的位置之上,可以精确进行定位保湿。这种方法的作用是保持整个场地土壤的干燥,使得蛙粪被及时干燥,由此防止由于粪便污染而爆发疾病的传播。其缺点是,整个线路上难以做到湿度均匀(尤其是比较长的线路);其二是在地漏线上,如果处理不当很容易形成水分淤积状态,造成病菌泛滥和体弱蛙的集聚,形成疫情
4-3:水池 水池的特点是蛙群能够自我选择有效缓解对湿度水分的需求问题,又由于水体较大不容易发生污染,同时为采用药浴法治疗某些疾病和防疫提供了条件。但是最大的缺点是管理不当会成为一个高温伤害源或疾病的感染源,反而造成对蛙的伤害。
4-4:人工泼洒 人工泼洒的方法由于效率过低,比较容易惊扰蛙群,仅适合于家庭小规模养殖。在规模化养殖中不宜采用。
由上可知,对于保湿的具体措施,究竟以哪种方式为最佳,其实没有“最佳”之说。实践中是根据地区特点和养殖工艺管理方式、成本等进行综合选择和运用。重点是在透彻理解湿度与林蛙生理的关系基础上,始终保持湿度与林蛙生理需要相结合的管理,而并不在于选择什么措施。笔者更要强调的是:采用何种保湿措施与蛙的成活率没有必然的联系!形而上学地模仿别人的外形设置而忽视建设内涵的学习和理解(意图通过单纯参观模仿别人建设方法的行为很常见),或者形而上学地模仿自然环境,这都是错误的,这才是导致保湿管理走入误区的根本原因。
5.警惕保湿被演化成为单纯“增湿”的误导
所谓“保湿”望文生义那就是保持湿度。保持湿度就不会是一个单纯的增加湿度的范畴,理应还有一个降低湿度的方面。然而长期以来随着强调林蛙需要生活在具有高湿度环境中的基本理念的扩散,降低湿度的重要意义被忽略甚至被丢掉了。这种理念的缺失,造成了对林蛙养殖中的保湿含义发生了异化,成了单纯的增湿的操作行为。事实证明这是非常有害的,并实际误导了养殖人正确把握场地湿度的管理。比如部分人通过现场盲目的实践屡屡遭到失败就断言“大棚养殖不可行”、“大棚养殖必败”。这种失败和“断言”的问题正是出在对环境湿度管理在认识上发生了缺失,没有能够正确地对湿度管理进行把握和理解。
5-1:高湿度环境对林蛙是危险的
由于林蛙营陆地生活的主要时间段是在夏季,而在全人工养殖错误的设置环境中,难以保持温度在30度及以下的状态(尤其是南方)。在高于30度温度下,蒸发的水汽温度超过了林蛙的体温可调节极限,不仅不能为林蛙带来高温下需要散热的效果,相反却因为水体导热能力低于空气的特性,由此在林蛙皮肤周围形成了一个“高温”蒸汽层,使得蛙如同进入了“桑拿浴”状态。这种状态一方面导致林蛙为了散热而张开皮肤与外界的通道排泄水分,由此可迅速导致脱水造成电解质陷入紊乱状态;另一方面由于环境聚热同时在加热林蛙体表所排泄的水分,由此造成高温水体包裹体表对林蛙体内进行反向渗透扩散,从升高体温的角度引起林蛙内分泌系统的全面紊乱。林蛙在这种环境下如何能够正常生存呢!王寿兵(2004)所作实验分析表明:高温高湿环境下林蛙仅能生存2.5小时;而在相同温度但单纯高温脱水情况下,林蛙能够生存15小时,说明的正是上述原理。
清楚了这个过程,对一些人屡屡大棚养殖失败的现象就很容易做出基本解释了:这些大棚必然都不仅控温很差且通风不良,在夏季高温中为了降温而进行了过度的增湿处理却没有能够有效降低气温所致。至于夏季高湿度情况下可引起的致病细菌迅速繁衍,导致林蛙感染死亡也是大棚养殖常见失败的原因,但不是本文讨论范畴就不赘述了。
5-2: 高湿度环境对于幼蛙可能是致命的
由于水汽吸收热量的能力远高于空气(高达4200倍),因此水汽对环境温度的吸收率是非常大的。这就是在南方的冬季气温并不低,却使得能够在零下十数度环境中惯常生活的北方人“冻”得难以动弹的原因。幼蛙由于体重表面积比高于成蛙,其散热面积本来就非常大。在不正确的高湿度环境中,过度的热量散失与摄入的热量出现负比值,由此带来的后果就是衰竭是非常明显的。从成蛙角度来讲,虽然高湿度不能致命,却也不必要地大量散失了体温。要知道蛙的体温是由摄入的食物营养转化而成的、是由可以用于生长发育的营养所提供的!笔者听说了有人不仅在幼蛙登陆期间不断喷水保湿,又在秋季大量喷水。这种增湿操作甚至达到了每1~1.5小时就喷淋一次的程度!如此蛮干,蛙怎么能够正常生长,还有一个高的成活率和生长量呢!一年忙碌下来损失十之六七,蛙只有几克的体重,经济效益负增长还有什么可奇怪的了?
林蛙对过高的湿度并不欢迎,这从林蛙远离水源营陆地生活的总体行为上就可以作出判断。笔者再次重复强调:林蛙群体从总体上来讲,只是不能脱离水分而不是必须生活在高湿度环境中。
结束语
全人工养殖林蛙的现场正确的环境建设必须围绕着湿度这个主线展开,兼顾温度、光照条件的配合。但这并不意味着可以忽视气温、光照条件的存在。
所谓“适宜”的小气候环境最主要的是湿度、温度、林蛙生理这三个因子的有机结合,是这三个最主要的因子之间组成了一个综合性的平衡系统。
并不是绝对的、单一的因子达到“适宜”就能构成的。
正因为如此,一般资料上所称养殖林蛙需要保持80%湿度的说法也可以说对的,但绝对地按这个湿度去营造林蛙环境可以断言是必然失败的。实践中应在透彻理解每一个因子的作用、特性基础上进行综合判断应用,这样才能够使得蛙场的小气候建设真正达到“正确”的程度。
最后,环境设置中也要注意光照程度的控制。光照条件有两个方面影响着林蛙的活动。一个是光照强度对林蛙皮肤的杀伤力。前面已经提到,林蛙皮肤角质化程度进化不足,不能耐受强的光照辐射。其次,光照强度决定了温度的平均水平。因此也是一个重要的环境设置需要关注的方面。www.linwa.net
